ТЕМА: Половая система рептилий

Половая система рептилий

У всех ящериц, даже у партеногенетических видов, гонады парные, у гермафродитных особей признаки второй половой системы могут быть рудиментарны или развиты только на одной стороне, но чаще представляют единый комплекс – овотестикулы. Гонады у рептилий расположены дорзально в полости тела, каудальнее легких и вентральнее почек и плевроперитонеума.

Половая система самок

Яичники и яйцеводы (мюллеровы каналы) поддерживаются брыжейками. У некоторых ящериц, как и у черепах, краниальный полюс яичника находится сразу же за легким и вытянут постеромедиально по направлению к клоаке. Ножка яичника очень широкая и выражена только у ящериц, несущих небольшие кладки. У остальных видов даже интактный яичник представляет собой вытянутую структуру. У ящериц, черепах и крокодилов, по крайней мере, каудальная часть каждого яичника присоединена к плевроперитонеуму вдоль вентромедиальной поверхности каждой почки. У ящериц с модифицированными легкими, вроде хамелеонов, яичники могут располагаться краниальнее, между легких. К дорзальной стенке тела яичники прикрепляются с помощью мезовариума. Другая брыжейка - мезотубариум - соединяет яичник и яйцевод, который располагается латеральнее, заходит краниальнее яичника, где загибается медиально, открываясь широкой воронкой. Воронка поддерживается мезосальпингсом. Яичники и яйцеводы изменяются по размеру и морфологии с возрастом и между репродуктивными сезонами. В зависимости от стадии репродуктивного цикла зрелый яичник ящериц содержит фолликулы I, II и III порядка, окруженные ооцитами, и желтые тела у самок, размножавшихся в этом сезоне. Тонкая аморфная блестящая оболочка (zona pelucida) окружает массу ооцитов с богатой липидами базофильной цитоплазмой. Белые тела (coгрora albicans) образуются на месте бывших желтых тел (coгрora lutea) после завершения ими продукции прогестерона. Они выглядят как шрамы, состоящие из фиброколлагеновой соединительной ткани, в которой разбросаны макрофаги, содержащие желто-коричневый (напоминающий липофусцин) материал. Яичник армирован стромой из плотной соединительной ткани, в которой проходит несколько крупных сосудов. Правый яичник расположен вдоль задней полой вены, с которой соединен 4-5 короткими венозными сосудами. Правый надпочечник расположен по другую сторону полой вены. Левый яичник лежит на месте поворота левой выносящей вены почки каудальнее места ее слияния с задней полой веной. Левый надпочечник расположен между яичником и сосудом. У взрослых рептилий зрелые фолликулы образуют скопление на краниальном полюсе яичника. Незрелые фолликулы сконцентрированы в задней трети.

Яйцеводы у рептилий утолщаются с возрастом, и их диаметр увеличивается. Здесь можно выделить 5 функциональных (но не морфологических) зон: воронку, безжелезистый сегмент, магнум, скорлуповые железы и вагину. Яйцевод у половозрелых самок мускулистый и мобильный. Воронка мигрирует вокруг яичника, улавливая овулировавшие фолликулы, которые затем спускаются через безжелезистый сегмент в магнум, где к яйцу добавляются слои альбумина. В области скорлуповых желез к яйцу добавляется скорлуповый матрикс, секретируются белки и углеводы хориона и скорлуповой оболочки. Затем яйца опускаются в вагину, где сохраняются вплоть до откладки, обычно следующей через несколько дней. У некоторых самцов яйцеводы могут сохраняться в виде мелких, сплющенных, тонкостенных трубок. В этом случае они лежат латерально вдоль стенки тела, фиксируясь через мезотубариум к семенникам или плевроперитонеуму, покрывающему почки. Они часто сдвигаются краниальнее в переднюю треть тела, латеральнее легких. Яйцеживородящие виды имеют тонкостенные яйца, в которых эмбрион питается за счет желтка. У видов с истинным живорождением развивается плацента в виде модификации экстраэмбриональных мембран (хориоаллантоиса или желточного мешка).

Яйцеводы выстланы столбчатым реснитчатым эпителием, в котором встречаются секретирующие муцин бокаловидные клетки. Крипты и подобные им углубления выстланы однослойным кубическим эпителием, окрашивающимся эозинофильно. Здесь «консервируются» сперматозоиды, не участвовавшие в оплодотворении. У ящериц они способны сохраняться более 2 сезонов, у черепах, по-видимому, до 6 лет (Frye, 1991). Скорлуповые железы залегают в дистальной части яйцевода непосредственно под слизистой и состоят из кубических эпителиальных клеток, содержащих выражено эозинофильные гранулы. Они придают стенке яйцевода видимую макроскопически продольную исчерченность. Эти железы особенно развиты у гекконов, яйца которых имеют кальцинированную скорлупу. У яйцеживородящих видов скорлуповые железы атрофированы.

Половая система самцов

Мужская половая система состоит из парных семенников, эпидидимисов, семявыносящих каналов и брыжеек (мезорхиумов). Семенники могут быть круглыми, бобо- или веретеновидными. У змей и ящериц они расположены краниальнее почек; у черепах и крокодилов они прикреплены с помощью мезорхиума к плевроперитонеуму, покрывающему почки. Они бледно-коричневые или желтые у одних видов, серые или розоватые – у других, и пигментированы меланином у хамелеонов. Васкулатура семенников и их положение относительно задней полой вены такое же, как и яичников. Семенник состоит из множества семявыносящих трубок, разделенных интерстициальной соединительной тканью. Каждая трубка имеет мощную базальную мембрану, на которой располагаются глубоко окрашивающиеся первичные сперматогонии и крупные многоугольные бледно окрашенные клетки Сертоли. В интактном семеннике это единственные типы клеток. С повышением активности семенника появляются скопления сперматоцитов I порядка с крупными темными ядрами и частыми митотическими фигурами. Сперматоциты II порядка и сперматиды расположены ближе к центру трубки. В просвете находятся зрелые сперматозоиды, ориентированные головкой к периферии трубки. В строме семенника проходят тонкие кровеносные сосуды и лимфатические синусы. В интерстициальной ткани располагаются также крупные эпителиоидные клетки Лейдига. Эти андрогенсекретирующие клетки имеют крупные округлые ядра с хорошо заметными ядрышками и тонкую гранулированную цитоплазму. Размер и количество этих клеток также испытывает циклические изменения. Наружная поверхность семенника покрыта тонкой, но плотной фиброзной капсулой и висцеральным слоем мезотелиальной влагалищной оболочки. Сперматозоиды накапливаются в плотно упакованных извитых канальцах эпидидимиса (придатка семенника), выстланных многорядным столбчатым эпителием, несущим реснички. Сперма попадает к основанию гемипениса по толстостенному и мускулистому семяизвергательному каналу, также выстланному реснитчатым однослойным эпителием. Семенники, эпидидимис и семявыносящие каналы увеличиваются с возрастом и во время репродуктивного сезона. У взрослых размножающихся самцов их длина в 2 раза превышает диаметр.

Генитальный сосочек на вентральной стенке клоаки с возрастом развивается в парные гемипенисы. Они состоят из пары пещеристых тел и уретральной борозды (sulcus spermaticus). У ящериц гемипенисы располагаются во «ввернутом» состоянии во влагалищах в основании хвоста и эвагинируют при спаривании. Гемипенисы имеют мощные ретракторы, возвращающие их после спаривания в исходное положение. У некоторых варанов и гекконов основания гемипенисов армированы костно-хрящевыми структурами, которые можно увидеть на рентгенограмме. Эпителиальная поверхность гемипенисов у многих видов имеет кератинизированные выросты и шипы.

Детерминация пола у рептилий

Большинство рептилий имеет сравнительно небольшой диплоидный набор, порядка 36-46 хромосом. В отличие от млекопитающих, по крайней мере, у нескольких исследованных видов змей и ящериц, детерминация пола более напоминает процессы, происходящие у птиц и некоторых беспозвоночных (Blair, 1987; Goodenough, 1984), и связана с системой не половых Z и W хромосом. Самки развиваются из гетерогаметной зиготы, имеющей набор ZW, самцы гомогаметны –ZZ. У некоторых видов змей обнаружено 3 варианта детерминации пола, в зависимости от эволюционной зрелости. Так, у наиболее примитивных боид сохранена исходная система: самцы имеют набор ZZ, а самки – ZW. Для некоторых видов аспидов и морских змей характерна три- и тетрасомия, когда самцы имеют набор ZZ, а самки ZW1W2 или самцы тетрасомны – Z1Z1Z2Z2, а самки трисомны – Z1Z2W или ZW1W2. Среди ящериц полиморфизмом половых хромосом хорошо известны гекконы. У таких видов имеется одна или несколько хромосомных рас, каждая из которых отличается составом хромосом. При этом для самцов характерна гетерогамия по истинным половым хромосомам XY, а для самок гетерогамия по неполовым хромосомам ZW или Z1Z2W. Эта система кодировки пола установлена для гекконов, игуан, лацертид, сцинков, тейид, а гетерогамия самок – для гекконов, варанов и некоторых лацертид (Bickham, 1984; Bull, 1980). Сравнительно недавно американские авторы (Bull, Hillis, O`Steen, 1988) установили присутствие гипотетического детерминирующего семенники гена у рептилий. Они клонировали ZFY- фактор млекопитающих и провели гибридизацию с геномной ДНК рептилий, причем комплементарные последовательности были обнаружены у видов, имеющих и не имеющих половые хромосомы. Это указывает на вероятность существования последовательностей, кодирующих закладку семенников, сходных с ZFY-фактором. У особей, имеющих этот фактор, развиваются семенники, у теряющих его – яичники. Булл с коллегами отмечают, что нуклеотидные последовательности ZFY-фактора очень постоянны во всех отрядах пресмыкающихся, и в связи с этим, полагают, что молекулярный механизм закладки пола с помощью хромосомной гетерогамии или эпигенетической температурно-зависимой детерминации сходен, если не идентичен.

Сейчас хорошо известно, что пол у многих видов ящериц, черепах и всех крокодилов устанавливается в процессе инкубации яиц и не зависит от половых хромосом. Обычно, инкубация при экстремальных температурах (как слишком высоких, так и низких) приводит к вылуплению особей одного пола. Интересно, что температура оказывает прямо противоположный эффект на яйца ящериц и черепах. Например, при инкубации яиц пятнистого эублефара при температуре 26,6 – 29,4°С все вылупившиеся оказываются самками, при температуре 32,2°С вылупляются только самцы. Похожая ситуация наблюдается при инкубации яиц крокодилов, когда при температуре инкубации около 34°С получаются только самцы. У черепах самцы наоборот, вылупляются при пониженных температурах. У некоторых агам при средних температурах инкубации вылупляются в основном самцы, а при крайних высоких или низких температурах – самки. Подробный обзор, включающий данные о большинстве исследованных видов рептилий, опубликован в работе Paukstis (1988). Влияние температуры сказывается в первой трети эмбриогенеза, для большинства видов на 20-34 день инкубации. Для некоторых видов ящериц эффект температуры, по-видимому, проявляется не так строго. Muth и Bull (1981) показали, что инъекция эстрадиола в развивающийся эмбрион приводит к вылуплению самки, даже если яйцо инкубируется при температуре, детерминирующей вылупление самца. Эволюционное значение этого феномена в настоящий момент интенсивно обсуждается, так как детерминация пола с помощью иных механизмов, кроме гетерохроматических половых хромосом известна для многих групп беспозвоночных и костных рыб.

Источник: сайт biofile, на 2022 уже не работает.